Сукцессия. Примеры сукцессией экосистем. Сукцессия Составленная последовательность фитоценозов характерна для экологической сукцессии
Одним из главных достижений экологии стало открытие, что развиваются не только организмы и виды, но и экосистемы . Сообщества непрерывно изменяются. Одни организмы умирают, другие приходят к ним на смену. Энергия и питательные вещества проходят через сообщество нескончаемым потоком.
Последовательность смены сообществ (экосистем, биоценозов) на одной и той же территории называется сукцессией.
При определении экологической сукцессии следует учитывать три момента.
Во-первых, сукцессия происходит под влиянием сообщества, т.е. биотического компонента экосистемы.
Во-вторых, сукцессия определённым образом направлена и её можно предсказать (предвидеть).
В-третьих, кульминацией сукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.
Конечная стадия сукцессии называется климаксным сообществом .
Традиционно, процесс сукцессии иллюстрируют на примере зарастания небольшого водоёма в лесу (рис. 34). Надводные части растений прибрежной травянистой растительности ежегодно отмирают, в результате чего уменьшается площадь зеркала чистой воды пруда.
Постепенно, возле берегов образуются условия, благоприятные для развития более мощных прибрежных видов растений, например ивы. Укореняясь, ива начинает выкачивать воду из пруда, осушая участок своего существования. В результате этого ива замещается мелколиственными породами деревьев: берёзой, орешником. Площадь зеркала пруда продолжает уменьшаться, влажность почвы снижаться, начинает формироваться лесная почва. Мелколиственные деревья замещаются широколиственными, постепенно появляются дубы, липы, под их кронами развиваются различные кустарники и травянистые растения. Постепенно создаются условия для внедрения в сообщества хвойных деревьев. В результате избыточного поступления – вместе с органикой – в водоем биогенных химических элементов, главным образом азота и фосфора, происходит «цветение» воды: в огромных количествах размножаются одноклеточные водоросли. Происходит «старение» озерных экосистем – их эвтрофикация.
Отмирающие водоросли, вместе с фораминиферами, падают «дождем» на дно, что приводит к снижению глубины пруда. В итоге, на месте водоёма образуется лес, который фактически не отличается от того, который несколько десятилетий назад окружал водоём. При определенных внешних условиях озеро превращается в торфяное болото, представляющее собой устойчивую экосистему климаксного типа.
Существует очень большое количество классификаций сукцессий.
В зависимости от причин сукцессии различают
· экзодинамически е (от греческого слова эксо - снаружи) сукцессии, вызванные внешними по отношению к данной экосистеме факторами,
· эндодинамические (от греческого слова эндон - внутри) сукцессии, вызванные внутренними механизмами экосистемы
Экзодинамические сукцессии могут быть вызваны изменениями климата, понижением уровня грунтовых вод, подъемом уровня мирового океана и т.п. Такие смены могут длиться столетиями и тысячелетиями. Они связаны в основном с действием механизмов адаптации экосистемы к факторам внешней среды, которые в свою очередь базируются на механизмах адаптации живых организмов экосистемы.
Эндодинамические сукцессии приводятся в действие особыми законами, механизмы которых до сих пор во многом непонятны. Известно, что на любом, даже абсолютно безжизненном, субстрате типа песчаных дюн или затвердевшей лавы, рано или поздно расцветает жизнь. При этом формы жизни, точнее, типы сообществ, в данном пространстве последовательно сменяют друг друга, постепенно усложняясь и увеличивая видовое разнообразие, формируя так называемый сукцессионный ряд, состоящий из последовательных стадий, отмечающих смену одного сообщества другим.
Сукцессионный ряд заканчивается стадией зрелости, на которой экосистема изменяется очень мало. Экосистемы на этой стадии называются климаксными (от греческого слова климакс - лестница).
Продолжительность сукцессии от зарождения экосистемы до стадии климакса может составлять до сотен и даже до тысяч лет. Столь длительная продолжительность связана в основном с необходимостью накопления питательного вещества в субстрате.
Существует еще один вид классификаций сукцессий.
Следует различать автотрофные и гетеротрофные сукцессии . Все автотрофные сукцессии протекают в экосистемах, где центральным звеном является растительность (фитоценоз).
Динамика гетеротрофов целиком подчинена динамике автотрофов - смена животных сообществ зависит от смены растительных сообществ. Автотрофные сукцессии могут длиться теоретически вечно, так как они постоянно подпитываются энергией Солнца.
В гетеротрофных сукцессиях участвуют только животные (гетеротрофы, консументы). В этот процесс могут быть также вовлечены и мертвые растения, например, поваленные деревья, пни и т.п., которые являются, как правило, источником энергии для гетеротрофной сукцессии.
Гетеротрофная сукцессия предполагает обязательное наличие определенного запаса энергии, аккумулированной в органическом веществе. Она заканчивается вместе с исчерпанием ресурса энергии, то есть после полного разложения исходного субстрата. После этого экосистема перестает существовать. То есть для нее не определено понятие климакса. В отличие от биогеоценозов, такие экосистемы смертны.
Примерами гетеротрофной сукцессии являются изменения сообществ на трупе животного (изменения происходит примерно в таком порядке: бактерии – муравьи – жуки-мертвоеды, жуки-кожееды, жуки-власоеды); на куче навоза (или помёта); на оставшемся лежать на земле фрукте – яблоке, например . Наиболее продолжительная гетеротрофная сукцессия наблюдается на стволе большого упавшего дерева.
Таким образом, в гетеротрофной сукцессии отсутствует климаксовая стадия.
Гетеротрофная сукцессия хорошо ассоциируется с обществом, зависящим от ископаемого горючего. Динамика гетеротрофной сукцессии описывается кривой с быстрым ростом числа организмов, пока не будет достигнут некоторый максимум, затем количество организмов постепенно уменьшается по мере исчерпания энергетического ресурса. Какого-то устойчивого состояния (климакса) добиться не удается. Такое общество быстро прогрессирует, но тем не менее оно изначально обречено на вымирание.
Мы уже “сняли сливки” с большинства месторождений. Дальнейшая их эксплуатация со временем будет требовать все больших вложений энергии. Поэтому эффективность добычи полезных ископаемых будет неуклонно падать. Вместе с этим будет падать и жизнеспособность цивилизации, построенной на гетеротрофной сукцессии, если, конечно, еще раньше не произойдут катастрофические изменения. Поэтому мы огромное количество усилий направляем на поиск новых источников энергии. Но даже если мы научимся управлять термоядерным синтезом, это не изменит нашей деструктивной сущности.
В зависимости от исходных условий сукцессию подразделяют на
- первичную (когда организмы осваивают пустые участки, которые никогда прежде не были заселены) и
- вторичную (процесс протекает в местах, которые уже были заселены, но лишились своих обитателей в результате, например, оледенения или деятельности человека).
Первичная сукцессия - процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках, начинающихся с их колонизации.
Классическим примером первичной сукцессии служит развитие сообщества на остывшей лаве или пепле в зоне действия вулкана, на скалах и камнях. Изначально появляются лишайники, обогащая поверхность азотом. Через некоторое время в биотопе начинают развиваться мхи. После этого вместе с мхами произрастает трава, затем мелколиственные деревья. Не трудно заметить, что всё это время в экосистеме развивается почва, делая возможным произрастание всю более сложно устроенных организмов.
Вторичная сукцессия возникает там, где ранее существовал биоценоз, однако он был уничтожен в результате природных или антропогенных факторов.
Например, вторичная сукцессия начинается на местах вырубок лесов, на заброшенных пашнях, в заброшенных деревнях, после природных катаклизмов: наводнений, цунами, лесных ветровалов, землетрясений. Особое звучание приобретает исследование пирогенных (возникших в результате пожаров) сукцессий, так как с развитием человеческого общества доля пожаров, возникших по вине человека, возрастает.
Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150–250 лет, а первичная длится около 1000 лет .
4.2.1 Климаксовоя экосистема .
Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему - климаксовой. В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы. В жарком и влажном климате это будет дождевой тропический лес, в сухом и жарком - пустыня. Основные биомы земли - это климаксовые экосистемы соответствующих географических областей.
Ельник – это последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз (рис. 33).
Рис. 33. Последовательные сукцессии при формировании ельника.
Изначально на безжизненном субстрате поселяются так называемые пионерные виды, типа лишайников и корковых водорослей). За 5-10 лет они несколько обогащают субстрат питательными веществами, формируя зачатки почвы. Затем на этих еще совсем бедных почвах поселяются травы, еще более обогащая почву. Лет через 15 от начала сукцессии на когда-то безжизненном пространстве поселяются первые кустарники, которые постепенно вытесняются лиственными светолюбивыми деревьями, чаще всего березой и осиной, которые характеризуются быстрым ростом. К 50-летнему возрасту в молодом лиственном лесу выделяются наиболее сильные деревья, которые затеняют более слабую поросль, которая погибает, давая возможность поселиться под пологом лиственного леса поросли ели. Ель более теневынослива, под защитой лиственных деревьев она постепенно догоняет их в росте, отвоевывая у них жизненное пространство. Где-то к 70 годам экосистема достигает стадии смешанного елово-лиственного леса. Лиственные деревья к тому времени успевают состариться, и постепенно ель выходит на первый ярус, затеняя и изреживая всю лиственную растительность. К 90 годам данная экосистема достигает стадии климакса, для которой характерно практически полное отсутствие лиственных деревьев, ель становится доминирующим видом-эдификатором, формируя особым образом всю жизнь населяющего данную экосистему сообщества.
законом термодинамики называется законом сохранения структуры биосферы).
Введение
Сукцессия
1 Виды сукцессий
2 Механизмы действия сукцессии
3 Процесс сукцессии
Смена экосистем
1 Смена экосистем под влиянием жизнедеятельности организмов
2 Смена экосистем под влиянием деятельности человека
3 Смена экосистем под влиянием абиотических факторов
Примеры сукцессией экосистем
Заключение
Список литературы
Введение
Экологическая сукцессия - процесс постепенного изменения состава, структуры и функции экосистем под влиянием внешнего или внутреннего фактора.
Восстановление экосистемой нарушенного равновесия проходит через четко определенные стадии.
Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. В основном это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. Что же происходит в нарушенной экосистеме? На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии.
Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом: виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов.
Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа.
Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно. По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций (одни из наиболее подвижных биогенов).
1. Сукцессия
1.1Виды сукцессий
Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к экосистеме, а с другой - к факторам, которые создает и изменяет сама экосистема. Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере повторяться, в других же имеют однонаправленный, поступательный характер и обусловливают развитие экосистемы в определенном направлении. Первичные сукцессии. Под первичной обычно понимается сукцессия, развитие которой начинается на изначально безжизненном субстрате. Ход первичной сукцессии рассмотрим на примере наземных экосистем. Если взять участки земной поверхности, например заброшенные песчаные карьеры, в различных географических районах (в лесной, степной зонах либо среди тропических лесов и т. п.), то для всех этих объектов будут характерны такие закономерности как: ·заселение живыми организмами
·увеличение их видового разнообразия
·постепенное обогащение почв органическим веществом
·возрастание их плодородия
·усиление связей между различными видами или трофическими группами организмов
·уменьшение числа свободных экологических ниш
·постепенное формирование все более сложных биоценозов и экосистем
·повышение их продуктивности.
Более мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, как правило, сменяются более крупными, интенсифицируются процессы круговорота веществ и т. п. В каждом случае при этом можно выделить последовательные стадии сукцессий, под которыми понимается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными (греч. климакс - лестница), коренными или узловыми Протекание первичных сукцессий проходит в несколько этапов. Например, в лесной зоне: сухой безжизненный субстрат - лишайники- мхи - однолетниковое разнотравье - злаки и многолетние травы- кустарники - деревья 1-й генерации- деревья 2-й генерации; в степной зоне сукцессия завершается на стадии трав и т. д. Вторичные сукцессии. Термин «вторичная сукцессия» относится к сообществам, которые развиваются на месте уже сущeствовавшего ранеe сформированного сообщества. В местах, где хозяйствeнная деятeльность людей не вмешивается во взаимоотношения организмов, складывается климаксовое сообщество, которое может существовать неопредeленно долгое время - до тех пор, пока какое-либо воздействие извне (вспашка земли, рубка леса, пожар, извержение вулкана, наводнение) не нарушит его природную структуру. В случае разрушения сообщества в нем начинается сукцессия - медленный процесс восстановления исходного состояния. Примеры вторичных сукцессий: зарастание заброшенного поля, луга, гари или вырубки. Вторичная сукцессия длится несколько десятков лет. Она начинается с того, что на освобожденном участке почвы появляются однолетние травянистые растения. Это - типичные сорняки: одуванчик, осот, мать-и-мачеха и другие. Их преимущество в том, что они быстро разрастаются и производят семена, приспособленные к распространению на далекие расстояния с помощью ветра или животных. Однако уже через два-три года их вытесняют конкуренты - многолетние травы, а затем - кустарники и деревья, прежде всего осина. Эти породы затеняют землю, а их обширные корневые системы забирают из почвы всю влагу, так что проросткам видов, первыми попавших на поле, становится трудно расти. Однако сукцессия на этом не останавливается; за осиной появляется сосна; а последними - медленно растущие теневыносливые породы, например ель или дуб. Через сто лет на этом участке восстанавливается то сообщество, которое было на месте поля до сведения леса и вспашки земли. Содействие. Появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями - то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев. Сдерживание. Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются. Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания - появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу. Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав. Сосуществование. Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия - ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга (см. Дифференциальное использование ресурсов).
1.3Процесс сукцессии.
Процесс сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит из нескольких этапов: ) возникновения незанятого жизнью участка; ) миграции на него различных организмов или их зачатков; ) приживания их на данном участке; ) конкуренции их между собой и вытеснения отдельных видов; ) преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений. В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами, и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер. Это или места, освободившиеся в результате отодвигания ледников, отступания уреза воды в водоемах, обвалов, эрозии и т. п., или возникшие в результате деятельности человека, например, выноса наверх больших масс глубинных пород при разработке полезных ископаемых. Занос спор, семян растений, проникновение животных на освободившийся участок имеют большей частью случайный характер и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах. Из числа видов, попавших в новое местообитание, приживаются лишь те, экологическая валентность которых соответствует данному комплексу абиотических условий. Прижившиеся виды постепенно занимают весь новый биотоп, вступая в конкуренцию друг с другом. В результате происходит перестройка видового состава и количественных соотношений разных форм. Параллельно идет процесс преобразования самого местообитания под влиянием развивающегося сообщества. Процесс завершается формированием более или менее стабильной системы с уравновешенным типом биологического круговорота. Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека. сукцессия экосистема организм абиотический 2. Смена экосистем
Причины смены экосистем. Наблюдая за одним и тем же биогеоценозом, можно увидеть, как заметно изменяется его облик в течение года. Выжженная в конце лета степь не похожа на ту же степь весной, красочную от цветущих тюльпанов, ирисов, примул, крокусов. Зимний лес, одетый в снежные "шапки", совершенно не похож осенний, окрашенный в оранжевые, желтые, багряные краски. Изменяется облик луга по мере того, как весной и летом зацветают на нем разные травы. В то же время, кроме сезонных изменений, в экосистемах происходят и многолетние изменения. Несмотря на то, что экосистема - это устойчивая, саморегулирующаяся система, ей свойственно развитие. Под развитием любой системы понимают необратимое качественное изменение, которое обычно сопровождается количественными переменами. Так, в процессе развития экосистемы простые сообщества в ней замещаются более сложными, с богатым видовым составом, со сложной пространственной и трофической структурами. То есть в основе развития экосистемы лежит смена сообществ (растительных, животных, грибных, микробиологических), входящих в состав биоценоза данной экосистемы. Смена природных сообществ может проходить под влиянием биотических абиотических факторов и человека.
1 Смена экосистем под влиянием жизнедеятельности организмов
Смена сообществ под влиянием жизнедеятельности организмов длится сотни и тысячи лет. Главную роль в этих процессах играют растения. Примером смены сообщества под влиянием жизнедеятельности организмов может служить процесс зарастания водоемов. Большинство озер постепенно мелеет и уменьшается в размерах. На дне водоема со временем накапливаются остатки водных и прибрежных растений и животных, частички почвы, смываемые со склонов. Постепенно на дне образуется толстый слой ила. По мере того, как озеро мелеет, его берега зарастают камышом и тростником, затем осоками. Органические остатки накапливаются еще быстрее, образуют торфянистые отложения. Многие растения и животные замещаются видами, чьи представители более приспособлены для жизни в новых условиях. Со временем на месте озера образуется иное сообщество - болото. Но на этом смена сообществ не прекращается. На болоте могут появляться неприхотливые к почве кустарники и деревья, а в конечном итоге болото может смениться лесом. Таким образом, смена сообществ происходит потому, что в результате изменения видового состава сообществ растений, животных, грибов, микроорганизмов постепенно изменяется среда обитания и создаются условия, благоприятные для обитания других видов. Замечено, что процесс смены сообществ имеет тенденцию завершаться стадией зрелого сообщества: с богатым видовым составом, разветвленными пищевыми сетями, способностью к саморегуляции. В итоге формируется устойчивая экосистема - находящаяся в относительном равновесии со средой.
2 Смена экосистем под влиянием деятельности человека
Смена сообществ под влиянием деятельности человека. Если смена сообществ под влиянием жизнедеятельности самих организмов - постепенный и длительный процесс, охватывающий период в десятки, сотни и даже тысячи лет, то смена сообществ (лежащая в основе смены экосистем), вызванная деятельностью человека, происходит быстро, в течение нескольких лет. Быстрое (скачкообразное) развитие экосистем часто сопровождается сокращением их видового разнообразия, замедлением процессов саморегуляции и устойчивости. В результате в таких экосистемах формируются сообщества упрощенного типа, с бедной видовой структурой. Например, разнотравные степи человек превращает в пашни, пойменные луга оказываются залитыми водохранилищами. Так, распашка целинных земель во второй половине ХХ века привела к уничтожению естественных степных экосистем в Казахстане и на юге России. В результате исчезли многие виды насекомых, млекопитающих, различные виды трав. Большую нагрузку испытывают пригородные леса из-за массового посещения их людьми. Вследствие вытаптывания травостоя наземные органы растений травмируются, почва уплотняется, повреждается подрост. В результате лес изреживается, осветляется. Тенелюбивые и теневыносливые травы сменяются на светолюбивые, характерные для луговых экосистем. Перевыпас скота изменяет луговые и степные экосистемы: широко распространяются те травы, которые не поедаются животными (полынь, чертополох), снижается обилие кормовых злаков. Многие растения не успевают зацвести и дать семена. В результате уменьшается видовое разнообразие экосистемы, упрощаются ее структура, пищевые сети. Водоемы также испытывают на себе антропогенное воздействие. Если в них попадают сточные воды, удобрения с полей, бытовые отходы, то кислород, растворенный в воде, тратится на их окисление. В результате снижается видовое разнообразие, различные водные растения (сальвиния плавающая, горец земноводный) заменяются ряской, водоросли - синезелеными, возникает "цветение воды". Ценные промысловые рыбы сменяются малоценными, исчезают моллюски, многие виды насекомых. Богатая водная экосистема превращается в экосистему загнивающего водоема. Известно немало случаев, когда человек нарушал видовую структуру экосистемы в результате внесения в него новых видов. Так, в начале XIX в. в Австралию из Америки был завезен кактус опунция для создания колючих изгородей на пастбищах. Он размножился настолько, что стал формировать облик многих сообществ, вытесняя привычные виды растений, привел к смене целого ряда экосистем. К середине ХХ в. Австралия могла превратиться в континент из сплошных колючих зарослей, однако этого не случилось благодаря завезенной на материк бабочке кактусовой огневке, гусеницы которой поедают опунцию. После того, как численность кактуса удалось отрегулировать с помощью гусениц, нарушенные экосистемы постепенно восстановились. Если воздействие человека, вызвавшее смену сообществ, прекращается, то, как правило, начинается естественный процесс самовосстановления экосистемы. Ведущую роль в нём продолжают играть растения. Так, на пастбищах после прекращения выпаса появляются высокорослые травы, в лесу - типичные лесные растения, озеро очищается от засилия одноклеточных водорослей и синезеленых, в нем вновь появляются рыбы, моллюски, ракообразные. Если же видовая и трофическая структуры экосистемы упрощены настолько, что процесс ее самовосстановления уже не может происходить, то человек вновь вынужден вмешиваться в это природное сообщество, но теперь с благими целями: на пастбищах высевают травы, в лесу сажают новые деревья, водоемы очищают и запускают туда молодь рыб. Интересен опыт, применяемый в Ставропольском крае: на уже непродуктивные пастбища завозят сено, разбрасывая его по поверхности. Сено содержит семена всего комплекса видов растений степной экосистемы. Через три - четыре года этот участок становится уже близким к естественной степи. Экосистема способна к самовосстановлению лишь при частичных нарушениях. Поэтому влияние хозяйственной деятельности человека не должно превышать того порога, после которого экосистема не может осуществлять процессы саморегуляции. Для этого воздействие человека на экосистемы нормируют: определяют, сколько скота можно содержать на 1 га пастбища, сколько отдыхающих могут посещать пригородный лесопарк, соизмерять общее количество сточных вод с тем, какое может обезвредить сама водная экосистема.
3 Смена экосистем под влиянием абиотических факторов
Смена экосистем под влиянием абиотических факторов. На развитие и смену экосистем большое влияние оказывали и оказывают резкие изменения климата, колебания солнечной активности, горообразовательные процессы, извержения вулканов. Эти факторы называют абиотическими - факторами неживой природы. Они нарушают стабильность среды обитания живых организмов. Рассмотрим примеры смены экосистем под влиянием климатических изменений. В истории развития жизни на Земле климат менялся неоднократно. В теплые периоды, когда выпадало большое количество осадков, в экосистемах преобладали виды с повышенными требованиями к теплу и влаге. На планете распространялись влажные тропические леса. Значительное поднятие суши в результате тектонических процессов приводило к развитию засушливого климата. В результате на большой части Земли происходила смена экосистем: леса сменялись саваннами, степями, возникали пустыни. Новые экосистемы характеризовались иным комплексом видов, обладали иной видовой, пространственной, трофической структурой.
Заключение
Экосистемы динамичны, они постоянно изменяются в соответствии с суточными и сезонными ритмами изменения абиотических факторов, при колебаниях количества осадков и режима температуры в разные годы, под влиянием жизнедеятельности животных или гибели крупных растений. Все эти изменения обратимы, и любое состояние экосистемы, которое можно наблюдать при таких изменениях, рано или поздно снова повторяется. Также «сами собой» восстанавливаются экосистемы после нарушений, когда в результате пожара, вырубки леса, вспашки степи и т.д. уничтожается вся экосистема или значительная часть входящих в нее видов. На пожарище или вырубке постепенно вырастает лес, на заброшенной пашне восстанавливается степь и т.д. Однако процесс восстановления может надолго затянуться, если поблизости нет участков, из которых возрождающаяся экосистема может заселиться видами растений и животных. В каждой экосистеме одновременно протекает несколько вариантов изменений, обратимых и необратимых. Поэтому изучать их динамику бывает достаточно сложно.
Список используемой литературы
1.Смирнова О.В., Торопова Н.А. Сукцессия и климакс как экосистемный процесс // Успехи соврем. биологии. Т. 128. - 2008, № 2.- С. 129-144.
2.Акимова Т.В. Экология. Человек-Экономика-Биота-Среда: Учебник для студентов вузов/ Т.А.Акимова, В.В.Хаскин; 2-е изд., перераб. и дополн.- М.:ЮНИТИ, 2009.- 556 с. Рекомендован Минобр. РФ в качестве учебника для студентов вузов.
.Одум Ю. Экология т.т. 1,2. Мир,2006.
4.Общая экология. Лазуткина Ю.С., Сомин В.А. (АлтГТУ; 2007, 134с.) Хандогина Е.К, Герасимова Н.А., Хандогина А.В.. Экологические основы природопользования, М., «Форум», 2007.
Однако, кроме циклических (протекающих по кругу) изменений, происходят необратимые изменения экосистем, при которых меняется состав видов и (или) ее продуктивность и биомасса. Такие изменения называются экологическими сукцессиями. Сукцессии экосистем также очень разнообразны и происходят под влиянием жизнедеятельности их биоты (например при зарастании скал или озер) или под влиянием действия внешних факторов, как правило, связанных с деятельностью человека (выпаса, вытаптывания, попадания в водоем стоков, богатых элементами питания и т.д.).
Если влияние внешнего фактора прекратится (с пастбища уйдет лишний скот, в водоем не будут попадать новые порции загрязняющих веществ, пригородные лес благоустроят, и отдыхающие будут ходить по специальным дорожкам), то прекратится вызванная этим фактором сукцессия. И тут же вместо нее начнется другая, восстановительная сукцессия. Причем, процесс будет протекать уже сам собой, примерно так же, как сукцессия зарастания скал. На пастбище восстановится травостой, в водоеме очистится вода и на смену цианобактериям вновь придут зеленые и диатомовые водоросли, восстановится состав растений-макрофитов, рыб, амфибий и т.д.
Сукцессия. Примеры сукцессией экосистем
Сукцессия
Виды сукцессий
Вторичная сукцессия
Типы сукцессионных изменений
Продолжительность сукцессии
Примеры сукцессией экосистем
В сообществах постоянно происходит изменения. Изменяется их видовой состав, численность тех или иных организмов, трофическая структура ну и иные показатели сообщества.
Сообщество изменяются во времени.
Сукцессия - это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем.
Для того чтобы понять природу экологической сукцессии – представите себе ИДЕАЛЬНОЕ сообщество (то есть суммарная продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам, идущие на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов).
В экологии суммарные энергозатраты называются – общим дыханием сообщества.
Ясно, что в таком идеальном случае процессы продуцирования уравновешиваются процессами дыхания.
Следовательно, биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной ил равновесной.
Если «общее дыхание» меньше первичной валовой продукции – в экосистеме будет происходить накопление органического вещества;
Если больше – его уменьшение.
И в первом и во втором случае будет происходить изменения сообщества
При избытке ресурса всегда найдутся виды –которые смогут его освоить, а при недостатке – часть видов вымрет.
Такое изменение и составляет сущность – экологической сукцессии
Главная особенность такого процесса состоит в том, что изменения сообщества всегда происходит в направлении к равновесному состоянию.
1.1 Виды сукцессий
Сукцессия, которая начинается на лишенном жизни месте (например, на вновь образовавшейся песчаной дюне), называется первичной сукцессией.
В природе первичные сукцессии встречаются сравнительно редко и продолжаются значительно дольше вторичных - до нескольких столетий.
Первичная сукцессия - это зарастание места, ранее не занятого растительностью: голых скал или застывшей вулканической лавы.
Пример:
Формирование сообщества на оголившемся участке скалы, участке застывшей вулканической лавы, на недавно сформированной песчаной дюне или после отхода ледника.
Жить на таком грунте способны лишь немногие растения, их называют пионерами сукцессий. Типичные пионеры - мхи и лишайники. Они изменяют грунт, выделяя кислоту, которая разрушает и разрыхляет камни. Отмирающие мхи и лишайники под действием бактерий - редуцентов разлагаются, а их остатки перемешиваются с рыхлым каменистым субстратом (песком).
Так образуется первая почва, на которой уже могут расти другие растения. Необходимость разрушения материнской горной породы - главная причина медленного хода первичных сукцессий; отметьте увеличение толщины почвенного слоя по мере сукцессии.
На почве, бедной питательными веществами, поселяются травы, которые более конкретно способны и вытесняют лишайники и мхи. Корни трав проникают в трещины каменистой породы, раздвигают эти трещины и разрушают камень все более.
На смену травам приходят многолетние растения и кустарники, например, ольха и ива. На корнях ольхи находятся клубеньки - специальные органы, содержащие симбиотические бактерии, которые фиксируют атмосферный азот и способствуют накоплению в почве больших его запасов, за счет чего почва становится все более плодородной.
Теперь на ней уже могут расти деревья, например сосна, береза и ель.
Таким образом, движущей силой сукцессии является то, что растения изменяют почву под собой, влияя на ее физические свойства и химический состав, так что она становится пригодной для видов-конкурентов, которые вытесняют первоначальных обитателей, вызывая смену сообщества – сукцессию, в силу конкуренции растения далеко не всегда обитают там, где условия для них лучше.
Протекание первичных сукцессий проходит в несколько этапов.
Например, в лесной зоне: сухой безжизненный субстрат - лишайники- мхи - однолетниковое разнотравье - злаки и многолетние травы- кустарники - деревья 1-й генерации- деревья 2-й генерации; в степной зоне сукцессия завершается на стадии трав и т. д.
1.2 Вторичная сукцессия
Термин «вторичная сукцессия» относится к сообществам, которые развиваются на месте уже существовавшего ранее сформированного сообщества.
В местах, где хозяйственная деятельность людей не вмешивается во взаимоотношения организмов, складывается климаксовое сообщество, которое может существовать неопределенно долгое время - до тех пор, пока какое-либо воздействие извне (вспашка земли, рубка леса, пожар, извержение вулкана, наводнение) не нарушит его природную структуру.
В случае разрушения сообщества в нем начинается сукцессия - медленный процесс восстановления исходного состояния.
Примеры вторичных сукцессий: зарастание заброшенного поля, луга, гари или вырубки.
Вторичная сукцессия длится несколько десятков лет.
Она начинается с того, что на освобожденном участке почвы появляются однолетние травянистые растения. Это - типичные сорняки: одуванчик, осот, мать-и-мачеха и другие. Их преимущество в том, что они быстро разрастаются и производят семена, приспособленные к распространению на далекие расстояния с помощью ветра или животных.
Однако уже через два-три года их вытесняют конкуренты - многолетние травы, а затем - кустарники и деревья, прежде всего осина.
Эти породы затеняют землю, а их обширные корневые системы забирают из почвы всю влагу, так что проросткам видов, первыми попавших на поле, становится трудно расти.
Однако сукцессия на этом не останавливается; за осиной появляется сосна; а последними - медленно растущие теневыносливые породы, например ель или дуб. Через сто лет на этом участке восстанавливается то сообщество, которое было на месте поля до сведения леса и вспашки земли.
ВЕЙНИК - род многолетних травянистых растений семейства Злаки, или Мятликовые
Рис. 8.7. Вторичная сукцессия сибирского темно-хвойного леса (пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лесного пожара.
1.4 Продолжительность сукцессии
Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. Изучение первичной сукцессии на таких местах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в этих условиях для развития климакса требуются многие сотни лет. Вторичные сукцессии, например на вырубках, протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренного влажного климата смог восстановиться лесной массив.
Если климат особенно суров (как, например, в пустыне, тундре или в степи), продолжительность серий более коротка, так как сообщество не может существенно изменить неблагоприятное физическое окружение. Вторичная сукцессия в степи, например, продолжается около 50 лет.
Основные стадии вторичной сукцессии в умеренном климате:
· первая стадия травянистой растительности длится около 10 лет;
· вторая стадия кустарников? от 10 до 25 лет;
· третья стадия лиственных деревьев? от 25 до 100 лет;
· четвертая стадия хвойных деревьев? более 100 лет.
Сукцессии могут быть различного масштаба. Они могут идти медленно, тысячелетиями, а могут и быстро - в несколько суток.
Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества.
При первичной сукцессии для развития устойчивого сообщества требуются многие сотни лет.
Обрати внимание!
Необходимость разрушения материнской породы - главная причина медленного хода первичных сукцессий.
Вторичные сукцессии протекают значительно быстрее. Это объясняется тем, что первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что создает условия для ускоренного роста и развития новых поселенцев.
Пример:
В Европе в конце плиоцена (3 млн лет назад) наступил ледниковый период. Ледник уничтожил под своим покровом всякую жизнь. Он срывал и сглаживал почвенный покров, крошил скалы. При его отступлении и потеплении климата обнажились огромные пространства голой безжизненной земли. Постепенно она заселялась различными растениями и животными. Конечно, эти изменения происходили очень медленно. Там, где ледник разрушил тропические леса, продолжается их восстановление до настоящего времени. Эти участки ещё не достигли устойчивого состояния. Так что им не хватило для завершения сукцессии и миллионов лет.
Медленно шли и те изменения, которые привели широколиственные леса миоцена (20 млн лет назад) к нынешним северным среднеазиатским пустыням.
Гораздо быстрее проходят сукцессии после лесного пожара, когда в определённой последовательности происходит смена одного биоценоза другим, что и приводит, наконец, к восстановлению устойчивого сообщества.
Относительно быстро происходит обрастание обнажённых обрывов: участков скалы в результате эрозии или оползня.
Самые быстрые сукцессии наблюдаются во временном водоёме или при смене сообществ в разлагающемся трупе животного, в гниющем стволе дерева, в настое сена.
Общие закономерности сукцессии
В общем виде явление экологической сукцессии можно охарактеризовать следующими положениями:
Сукцессия - это закономерный процесс, ход которого можно предвидеть.
Сукцессия - это результат изменений, которые вносят в среду обитания сами сообщества, то есть процесс не задаётся извне.
Заканчивается сукцессия образованием климаксного биоценоза, который отличается наибольшим разнообразием, а, следовательно, наиболее многочисленными связями между организмами.
Таким образом, климаксный биоценоз максимально защищён от возможных нарушений со стороны внешних факторов и находится в состоянии равновесия.
Главная особенность экологической сукцессии состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию.
Когда экосистема приближается к конечному стабильному состоянию (состоянию климакса), в ней, как и во всех равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития.
Наблюдения за сукцессиями показывают, что некоторые определённые свойства биоценозов изменяются в одном направлении, каков бы ни был тип сукцессии.
Сформулируем их.
Виды растений и животных непрерывно сменяются.
Повышается видовое разнообразие организмов.
Размеры организмов по ходу сукцессии растут.
Линейные пищевые цепи с преобладанием травоядных животных превращаются в сложные пищевые сети. Всё большую роль в них начинают играть детритоядные формы (потребители мёртвой органики).
Биологические круговороты удлиняются и усложняются, организмы становятся всё более экологически специализированными.
Биомасса органического вещества увеличивается. Происходит снижение чистой продукции сообщества и повышение интенсивности дыхания.
1.5 Значение сукцессии
Зрелое сообщество с его большим разнообразием, насыщенностью организмами, более развитой трофической структурой, с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (таких, как температура, влажность) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое. Остатки цивилизаций и пустыни, возникновение которых бязано деятельности человека, являются прекрасным доказательством того, что человек никогда не осознавал свою тесную связь с природой, необходимость приспосабливаться к естественным процессам, а не командовать ими. Тем не менее, даже тех знаний, которые накоплены в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществам.
Таким образом, человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая сообщество на ранних стадиях сукцессии. Ведь в зрелом сообществе, находящемся на стадии климакса, чистая годовая продукция расходуется в основном на дыхание растений и животных и может быть даже равна нулю.
С другой стороны, с точки зрения человека, устойчивость сообщества, находящегося в стадии климакса, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) является очень важным и весьма желательным свойством. Человек заинтересован и в продуктивности, и в стабильности сообщества. Для поддержания жизни человека необходим сбалансированный набор как ранних, так и зрелых стадий сукцессии, находящихся в состоянии обмена энергией и веществом. Избыточное количество пищи, создающееся в молодых сообществах, позволяет поддерживать более старые стадии, которые помогают противостоять внешним воздействиям.
Пахотные земли, например, должны считаться молодыми сукцессионными стадиями. Они поддерживаются в таком состоянии благодаря непрерывному труду земледельца. Леса же представляют собой более старые, более разнообразные и более стабильные сообщества с низкой величиной чистой продукции. Чрезвычайно важно, чтобы обоим типам экосистем человек уделял одинаковое внимание. Если уничтожить лес в погоне за временным доходом от древесины, уменьшатся запасы воды и почва будет снесена со склонов. Это уменьшит продуктивность районов. Леса представляют для человека ценность не только как поставщики древесины или источник дополнительных площадей, которые могут быть заняты культурными растениями.
К сожалению, люди слабо осознают последствия экологических нарушений, возникающих в погоне за экономической выгодой. Отчасти это связано с тем, что даже специалисты-экологи еще не могут дать точных предсказаний последствий, к которым приводят различные нарушения экосистем зрелого типа. Остатки цивилизаций и пустыни, возникновение которых обязано деятельности человека, являются прекрасным доказательством того, что человек никогда не осознавал свою тесную связь с природой, необходимость приспосабливаться к естественным процессам, а не командовать ими.
Тем не менее, даже тех знаний, которые накоплены в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществами
ЗАКРЕПЛЕНИЕ:
Укажите этапы зарастания водоема из предложенной растительности: сфагнум, осока, сосна болотная, смешанный лес, багульник (осока, сфагнум, багульник, сосна болотная, смешанный лес).
Распредели этапы сукцессии в правильном порядке: однолетние растения, кустарники лиственные деревья, многолетники, хвойные деревья (однолетние растения, многолетники, кустарники, лиственные деревья, хвойные деревья)
Расположи происходящие этапы сукцессии во времени: заселение территории мхами. прорастание семян травянистых растений, заселение кустарниками, формирование устойчивого сообщества, заселение лишайниками голых скал
1. заселение лишайниками голых скал
2. заселение территории мхами
3. прорастание семян травянистых растений
4. заселение кустарниками
5. формирование устойчивого сообщества
Ход эволюции (развития) сообщества нельзя предугадать.
Наиболее общие закономерности эволюции биоценозов:
1.Виды растений и животных в ходе развития сообщества можно предсказать
2.Понижается разнообразие видов организмов.
3.Размеры организмов по ходу сукцессии снижаются.
4,Пищевые цепи укорачиваются и упрощаются. Все большую роль в них начинают играть детритофаги.
5.Биологические круговороты усложняются , организмы становятся все более экологически специализированными.
6.Биомасса органического вещества в ходе развития сообщества увеличивается. Происходит рост чистой продукции сообщества и замедление интенсивности дыхания.
Экологическая сукцессия (лат. sukcedo - следовать) - это последовательная смена во времени биоценозов, т. е. природных сообществ определенного участка земной поверхности.
1. Сукцессия - это упорядоченный процесс последовательной смены природных сообществ, связанный с изменением их видовой структуры и протекающих в сообществе процессов.
2. Она происходит в результате изменения физической среды, во-первых, под действием самого же развивающегося сообщества. Во-вторых, сукцессия протекает под влиянием изменения внешних факторов: влажности, температуры, количества осадков, состава почвы, солнечной радиации.
3. Кульминацией развития сукцессии является климакс стабилизированная экосистема, эффективность преобразования энергии Солнца в биомассу максимальна и когда максимально возможное количество видов и популяций флоры и фауны, а также связей между ними: пищевых (трофических), территориальных (топических) и др.
Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными.
Первичные сукцессии начинается на участке, который перед этим не был занят каким-либо сообществом, на лишенных жизни местах например, на голой скале, песке, застывшей лаве, обрывах, наносах рек, сыпучих песках и т. п. При заселении таких участков живые организмы необратимо меняют местообитание и сменяют друг друга. Основная роль принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов разложения, что зависит как от характера растительности, так и от комплекса разрушителей мертвой растительной массы – животных, грибов и микроорганизмов. Постепенно формируется почвенный профиль, изменяется гидрологический режим участка, его микроклимат. Такие сукцессии в геоботанике называют экогенетическими, так как они ведут к преобразованию самого местообитания.
Вторичные сукцессии представляют собой восстановительные смены. Они начинаются в том случае, если в уже сложившихся сообществах частично нарушены установившиеся взаимосвязи организмов, например удалена растительность одного или нескольких ярусов. Т. е. удалено предыдущее сообщество, например, на заброшенном поле, вырубке леса, в результате пожара, вспашки и т. д. Она протекает быстрее, чем первичная, так как на этой территории уже имеются некоторые организмы или их зачатки.
Примерами сукцессий являются постепенное зарастание сыпучих песков, каменистых россыпей, отмелей, заселение растительными и животными организмами заброшенных сельскохозяйственных земель (пашни), залежей, вырубок и др. Бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же попадают семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром и животными. В слабозадерненной почве семена начинают прорастать. В наиболее благоприятном положении оказываются светолюбивые мелколиственные породы (береза, осина).
Классический пример сукцессии - зарастание озера или речной старицы и превращение ее сначала в болото, а затем, через длительный промежуток времени, в лесной биоценоз. Вначале водная гладь мелеет, затягивается со всех сторон сплавиной, на дно опускаются отмершие части растений. Постепенно зеркало воды затягивается травой. Этот процесс будет длиться несколько десятков лет, а затем на месте озера или старицы образуется верховое торфяное болото. Еще позже болото постепенно начнет зарастать древесной растительностью, скорее всего сосной. По прошествии какого-то периода времени процессы тор- фообразования на месте бывшего водоема приведут к созданию избыточного увлажнения и к гибели леса. Наконец, появится новое болото, но уже отличное от того, что было прежде.
Сукцессия
(от лат.Successio
— преемственность, наследование) — процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполный биологический круговорот в данном сообществе. Каждый живой организм в результате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При более или менее длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и в результате оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгод
ными. В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий видов происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды.
Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.
Сукцессии в природе имеют различные масштабы. Иерархичность в организации сообществ проявляется и в иерархичности сукцессионных процессов: более крупные преобразования экосистем складываются из более мелких. Даже в стабильных экосистемах с хорошо отрегулированным круговоротом веществ постоянно осуществляется множество локальных сукцессионных смен, поддерживающих сложную внутреннюю структуру сообществ.
Выделяют два основных типа сукцессий: 1) с участием как автотрофного, так и гетеротрофного населения; 2) с участием лишь гетеротрофов.
Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными; они начинаются на лишенных жизни местах, и вторичными — восстановительными (рис. 8.7). В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер.
Рис. 8.7. Вторичная сукцессия сибирского темно-хвойного леса (пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лесного пожара: числа в прямоугольниках — колебания в длительности прохождения фаз вторичной сукцессии (в скобках указан срок их окончания). Биомасса и биологическая продуктивность показаны в произвольном масштабе (кривые отражают качественную и количественную стороны процесса)
Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека. В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются и заканчиваются формированием устойчивой стадии - климаксового сообщества. С энергетических позиций сукцессия — такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется неравенством двух показателей: обшей продуктивности и энергетических трат всей системы на поддержание обмена веществ.
В ходе сукцессии общая биомасса сообщества сначала возрастает, но затем темпы этого прироста снижаются, и на стадии климакса биомасса системы стабилизируется.
При изъятии избытка чистой продукции из экосистем, находящихся в начале сукцессионных рядов, уменьшается только скорость сукцессии. Вмешательство же в стабильные, климаксовые системы, с большой полнотой расходующие энергию на «свои» нужды, неминуемо вызывает нарушения сложившегося равновесия в этой экосистеме.
Пока нарушения не превышают восстановительной способности экосистемы (соблюдается принцип Ле Шателье), она может вернуться к исходному состоянию. Этим пользуются, например, при рациональном планировании рубок леса. Но если интенсивность воздействия выходит за рамки этих возможностей, то первоначально устойчивое, богатое видами сообщество постепенно деградирует, сменяясь другим.
Вырубка леса на локальных участках с оставлением части территории под коренными типами лесной растительности вызывает ускоренные сукцессии, исходные фитоценозы восстанавливаются за относительно короткий срок — несколько десятилетий.
Таким образом, сообщество не может одновременно сочетать два противоположных свойства: быть высокостабильным и давать большой выход чистой продукции, которую можно было бы изымать без вреда для самого сообщества.
Экологические сукцессии
Относительно длительное существование биоценоза на одном месте (сосновый или еловый лес, низинное болото) изменяет биотоп (место, на котором существует биоценоз) так, что он становится малопригодным для существования одних видов, но пригодным для внедрения или развития других. В результате в данном биотопе постепенно развивается другой биоценоз, более приспособленный к новым условиям среды. Такая многократная смена одних биоценозов другими называется сукцессией.
Сукцессия (от лат. successio — преемственность, наследование) — это постепенная, необратимая, направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека.
Термин «сукцессия» впервые употребил французский ботаник Де Люк в 1806 г. для обозначения смен растительности. Это один из ключевых терминов современной экологии.
Примерами сукцессий являются постепенное зарастание сыпучих песков, каменистых россыпей, отмелей, заселение растительными и животными организмами заброшенных сельскохозяйственных земель (пашни), залежей, вырубок и др. Бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же попадают семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром и животными. В слабозадерненной почве семена начинают прорастать. В наиболее благоприятном положении оказываются светолюбивые мелколиственные породы (береза, осина).
Классический пример сукцессии — зарастание озера или речной старицы и превращение ее сначала в болото, а затем, через длительный промежуток времени, в лесной биоценоз. Вначале водная гладь мелеет, затягивается со всех сторон сплавиной, на дно опускаются отмершие части растений. Постепенно зеркало воды затягивается травой. Этот процесс будет длиться несколько десятков лет, а затем на месте озера или старицы образуется верховое торфяное болото. Еще позже болото постепенно начнет зарастать древесной растительностью, скорее всего сосной. По прошествии какого-то периода времени процессы тор- фообразования на месте бывшего водоема приведут к созданию избыточного увлажнения и к гибели леса. Наконец, появится новое болото, но уже отличное от того, что было прежде.
Вместе с изменением растительности меняется и животный мир территории, подверженной сукцессии. Для старицы или озера типичны водные беспозвоночные, рыбы, водоплавающие птицы, земноводные, некоторые млекопитающие — ондатра, норки. Итог сукцессии — сфагновый сосняк. Теперь здесь обитают другие птицы и млекопитающие — глухарь, куропатка, лось, медведь, заяц.
Любое новое местообитание — обнажившийся песчаный берег реки, застывшая лава потухшего вулкана, лужа после дождя — сразу оказывается ареной заселения новыми видами. Характер развивающейся растительности зависит от свойств субстрата. Вновь поселившиеся организмы постепенно изменяют среду обитания, например затеняют поверхность или меняют ее влажность. Следствием такого изменения среды является развитие новых, устойчивых к ним видов и вытеснение предыдущих. С течением времени формируется новый биоценоз с заметно отличающимся от первоначального видовым составом (рис. 9).
Рис. 9. Экологическая сукцессия на примере смен фитоценозов в южной тайге
Вначале изменения происходят быстро. Затем скорость сукцессии снижается. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Светолюбивая береза — серьезный конкурент для ели. К тому же специфические биологические особенности березы дают ей преимущества в росте. Березу называют «пионером леса», пионерной породой, так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости.
Березки в возрасте 2-3 лет могут достигать высоты 100- 120 см, тогда как елочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. Постепенно, к 8-10 годам, березы формируют устойчивое березовое насаждение высотой до 10-12 м. Под развивающимся пологом березы начинает подрастать и ель, образуя подрост разной степени густоты. Перемены происходят и в нижнем, травяно-кустарничковом ярусе. Постепенно, по мере смыкания крон березы, светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии, начинают исчезать и уступают место теневыносливым.
Изменения касаются и животного компонента биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, березовая пяденица, затем многочисленные птицы — зяблик, славка, пеночка, мелкие млекопитающие — землеройка, крот, еж. Изменение условий освещения начинает благоприятно сказываться на молодых елочках, которые ускоряют свой рост. Если на ранних этапах сукцессии прирост елочек составлял 1-3 см в год, то по прошествии 10-15 лет он достигает уже 40-60 см. Где-то к 50 годам ель догоняет березу в росте, и образуется смешанный елово-березовый древостой. Из животных появляются зайцы, лесные полевки и мыши, белки. Сукцессионные процессы заметны и среди птичьего населения: в таком лесу поселяются иволги, питающиеся гусеницами.
Смешанный елово-березовый лес постепенно сменяется еловым. Ель перегоняет в росте березу, создает значительную тень, и береза, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя.
Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале березовый, а затем смешанный елово-березовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому процесс сукцессии иногда называют вековой сменой.
Если развитие сообществ идет на вновь образовавшихся, ранее не заселенных местообитаниях (субстратах), где растительность отсутствовала — на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов, то такая сукцессия называется первичной.
В качестве примера первичной сукцессии можно привести процесс заселения вновь образованных песчаных дюн, где растительность прежде отсутствовала. Здесь вначале поселяются многолетние растения, способные переносить засушливые условия, например пырей ползучий. Он укореняется и размножается на зыбучем песке, укрепляет поверхность дюны и обогащает песок органическими веществами. Физические условия среды, находящейся в непосредственной близости от многолетних трав, изменяются. Вслед за многолетниками появляются однолетники. Их рост и развитие часто способствуют обогащению субстрата органическим материалом, так что постепенно создаются условия, подходящие для произрастания таких растений, как ива, толокнянка, чабрец. Эти растения предшествуют появлению проростков сосны, которые закрепляются здесь и, подрастая, через много поколений образуют сосновые леса на песчаных дюнах.
Если на определенной местности ранее существовала растительность, но по каким-либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восстановление называется вторичной сукцессией. К таким сукцессиям может привести, например, частичное уничтожение леса болезнями, ураганом, извержением вулкана, землетрясением либо пожаром. Восстановление лесного биоценоза после таких катастрофических воздействий происходит в течение длительного времени.
Примером вторичной сукцессии является образование торфяного болота при зарастании озера. Изменение растительности на болоте начинается с того, что края водоема зарастают водными растениями. Влаголюбивые вилы растений (камыш, тростник, осока) начинают разрастаться вблизи берегов сплошным ковром. Постепенно на поверхности воды создается более или менее плотный слой растительности. Отмершие остатки растений накапливаются на дне водоема. Из-за малого количества кислорода в застойных водах растения медленно разлагаются и постепенно превращаются в торф. Начинается формирование болотного биоценоза. Появляются сфагновые мхи, на сплошном ковре которых произрастают клюква, багульник, голубика. Здесь же могут поселяться сосенки, образуя редкую поросль. С течением времени формируется экосистема верхового болота.
Большинство сукцессий, наблюдаемых в настоящее время, антропогенные , т.е. они происходят в результате воздействия человека на природные экосистемы. Это выпас скота, рубка лесов, возникновение очагов возгорания, распашка земель, затопление почв, опустынивание и т.п.